大脑GPS的惊人相对论性

T1970年，大脑“内部GPS”的第一部分开始被发现。在伦敦大学学院的实验室里，约翰·奥基夫(John O’keefe)和他的学生乔纳森·多斯托夫斯基(Jonathan Dostrovsky)记录了自由活动的老鼠海马区神经元的电活动。他们发现，只有当老鼠发现自己处于某个特定位置时，一组神经元的活动才会增加。¹他们称之为“定位细胞”。

基于这些早期发现，奥基夫和他的同事林恩·纳德尔提出，海马体包含一种不依赖于情绪或欲望的不变空间表征。他们称这种表现为“认知地图”。²在他们看来，大脑中所有的位置细胞共同代表了动物所处环境的整体，而任何活跃的位置细胞都表明了它当前的位置。换句话说，海马体就像一个GPS。它会告诉你你在地图上的位置，无论你是饿了找食物还是困了找床，地图都是一样的。奥基夫和纳德尔认为，海马位置细胞所代表的绝对位置提供了一种思维框架，动物可以利用这种思维框架在任何情况下找到自己的方向，无论是寻找食物还是床铺。

在接下来的40年里，其他研究人员——包括爱德华和梅的夫妻二人组——支持了大脑海马体回路就像一个内部GPS的观点。^3.为了表彰他们的开创性工作，奥基夫和莫泽夫妇被授予2014年诺贝尔生理学或医学奖。你可能会认为，这意味着海马体在引导动物穿越空间中的作用被解决了。

但是研究大脑并不是那么简单。就像火柴点燃了导火索，2014年的诺贝尔奖引发了大量实验和想法，其中一些与奥基夫和纳达尔的早期解释相悖。这项新研究表明，当涉及到空间导航时，海马体回路代表的位置信息是相对的，可根据经验而不是绝对的。对海马体的研究似乎陷入了一个古老的哲学争论。

海马体所代表的空间不仅不是绝对的，而且似乎可以通过观察他人的经历来修正。

几个世纪以来，物理学一直在努力解决空间是绝对的还是相对的问题，最后才决定支持相对论。但是，直到最近几年，脑科学才开始讨论一系列类似的问题。多年来，绝对空间一直统治着神经科学。例如，在视觉系统中，长期以来人们一直认为有两种信息流动的渠道。⁴第一个是“是什么”通道，携带动物看到的物体的身份信息。第二个是“where”通道，包含关于这些对象的绝对位置的信息。据信，“什么”频道根本不包含位置信息。然而，最近的工作表明，虽然在这个通道中没有关于物体绝对位置的信息，但有相对位置信息。^5、6这种相对位置信息可能对目标识别非常重要。

这样的发现为相关信息对大脑很重要的观点提供了一个立足点。但最近神经科学与计算机科学和人工智能领域的结合才真正强化了这一观点。对这个界面的研究表明，与使用相关信息的大脑相比，使用绝对不变的世界模型来模拟和协调不断变化的环境的大脑需要更多的计算资源。了解我们的大脑何时何地使用相对和绝对信息，可以帮助我们深入了解它的各个子系统的工作、灵活性和速度，以及我们自己的行为。特别是海马体，可能是这场争论的第一个路标。

一个对O 'Keefe和Nadel关于海马位置细胞活动的绝对位置解释的关键挑战来自Kimberly Stachenfeld、Matthew Botvinick和Samuel Gershman去年发表的一篇论文。⁷隶属于谷歌DeepMind、普林斯顿大学、伦敦大学学院和哈佛大学的研究人员表示，海马体代表的不是动物的绝对位置，而是动物在不久的将来可能去的地方。这种表现考虑了它喜欢的动作和习得的习惯。在这种观点下，海马体是一幅预测地图，而不是绝对地图。

先前的研究表明，当动物离开某一特定兴趣区域的中心时，位置细胞的活动会稳步下降。奥基夫和纳达尔解释说，这是一个标志，位置细胞代表动物当前的位置。在Stachenfeld和她的同事提出的框架中，活动的数量被提出来代表动物在下一个瞬间出现在感兴趣区域中心的可能性。如果它已经在中心，那么它很有可能稍后还会在那里，所以位置细胞的活性很高。如果它离该区域的中心太远，在下一秒无法到达，那么该位置细胞就不活跃。

O 'Keefe和Stachenfeld的理论可能听起来相似，而且似乎都能解释位置细胞活动的基本属性。然而，他们对海马体空间地图的性质做出了不同的假设，只有通过巧妙的实验设计和计算模型测试才能区分这两种解释。Stachenfeld, Botvinick和Gershman通过重新分析先前发表的研究数据，发现其中一些可以用他们的海马功能模型来解释，而不是传统的模型。这些例子中最引人注目的是来自法国马赛Alice Alvernhe及其同事的研究数据。⁸这些研究人员使用了一种叫做托尔曼绕道迷宫的东西，它要求老鼠从起点到终点沿着一条直线跑。在某些情况下，笔直的道路被堵塞，迫使动物选择两条C形绕道中的一条。

海马体不仅仅承载着一个人在空间中所处位置的不变表征。

根据O 'Keefe对位置细胞活动的认知地图解释，当老鼠处于弯道和直线路径的交叉点时，一个活跃的细胞会以同样的方式激活，不管直线路径是否被阻断。这并不是观察到的:事实上，这个细胞的行为取决于路径是否被阻塞。老鼠之前的经历影响了它的位置细胞的活动。绝对地图不会这样做。更重要的是，Stachenfeld和他的同事们进行了计算机模拟，显示Alvernhe和他的同事们在研究中看到的位置细胞活动与他们的预测图假说比奥基夫的认知图假说更吻合。

Stachenfeld对O’keefe - nadel解释的质疑认为位置细胞不是编码一个绝对位置，而是相对于它的位置自己的职位、经验和行为偏好。仅仅几个月后，另一组研究表明位置细胞的活动也受位置的调节其他同一物种的动物^9、10、11在今年发表的论文中,纳Ulanovsky从以色列和Shigeyoshi读研究所的藤泽在埼玉县的理研大脑科学研究所,日本训练动物跟随给定的路径通过观察培训运行由其他动物相同的物种(Ulanovsky用蝙蝠和藤泽用老鼠)。当动物按照规定的路线行走时，它们海马体中的位置细胞就像预期的那样活跃起来。出乎意料的是，在动物观察训练过程时，这些相同位置细胞的一个子集也被激活了。研究人员称这些神经元为社交位置细胞。

这些结果再次与位置细胞活动的原始解释相矛盾，该解释将位置细胞描述为代表绝对空间中的位置。海马体所代表的空间不仅不是绝对的，而且似乎可以通过观察他人的经历来修正。

P蕾丝细胞的活性已经被证明比之前想象的要复杂得多。诺贝尔奖得主关于海马体回路在空间导航中的作用的经典观点已被证明不是全部，海马体承载的不仅仅是一个人在空间中的位置的不变表征。

细胞活动的一个地方是预测,可以修改通过学习和其他动物的行为可能会使它更容易概念化一个无所不包的框架,联系在一起海马体在空间导航的作用与其在学习和记忆形成的作用。自从海马体被移除会导致无法形成新的记忆的发现(在一个名叫H.M.的人类病人身上)以来，海马体一直被研究作为大脑中记忆形成的主要部位之一。¹²虽然从奥基夫和陀思托夫斯基的最初实验开始，人们就知道海马体在空间导航中起着基本的作用，但人们对于大脑中这一小部分如何以及为什么能够同时承载空间地图和复杂记忆仍然知之甚少。但是，我们的空间地图本身是相对的，并受到记忆和行为的影响，这一新兴认识使海马体的双重功能更容易理解。从奥基夫和陀思妥耶夫斯基的第一次观察开始的50年里，我们开始对大脑的这个关键区域是如何决定我们是谁有了更清晰的认识。

Adithya Rajagopalan是约翰霍普金斯大学神经科学系的一年级研究生。

参考文献

1.海马体是一种空间地图。初步证据来自自由活动的大鼠的单位活动。大脑研究34, 171 - 175(1971)。

2.O 'Keefe, J. & Nadel, L.海马体是认知地图牛津大学出版社(1978)。

3.罗兰，华盛顿特区，鲁迪，Y，莫泽，m.b.，和莫泽E.I.十年的网格细胞。神经科学年刊819-40(2016)。

4.两个皮质视觉系统。Ingle, D.J, Goodale, m.a.， & Mansfield, R.J.W.(编)视觉行为分析麻省理工学院出版社，剑桥，马萨诸塞州(1982年)。

5.王志强，王志强，王志强，等。颞下皮质三维环境形态的研究进展。神经元8455 - 62(2014)。

6.关键词:类别正交对象，显性信息，腹侧流abstract:自然神经科学19, 613 - 622(2016)。

7.海马体是一种预测地图。自然神经科学20., 1643 - 1653(2017)。

8.托尔曼绕道任务中定位单元发射的局部重映射。欧洲神经科学杂志33, 1696 - 1705(2011)。

9.Omer, d.b.， Maimon, s.r.， Las, L.， & Ulanovsky, N.“蝙蝠海马体中的社会位置细胞”。科学359, 218 - 224(2018)。

10.自我和他人在海马体中的空间表征。科学359, 213 - 218(2018)。

11.Abbot, A.《蝙蝠导航》揭示了大脑如何追踪其他动物自然新闻（2018）.

12.双侧海马损伤后近期记忆丧失。神经病学，神经外科和精神病学杂志20.乳(1957)。

主要图片来源:苏珊·劳·凯恩/ Shutterstock

本文最初发表于2018年3月的《自我》杂志。