T1970年，大脑“内部GPS”的第一部分开始被发现。在伦敦大学学院的实验室里，约翰·奥基夫(John O’keefe)和他的学生乔纳森·多斯托夫斯基(Jonathan Dostrovsky)记录了自由活动的老鼠海马区神经元的电活动。他们发现，只有当老鼠发现自己处于某个特定位置时，一组神经元的活动才会增加。1他们被称为“位置细胞”。
基于这些早期发现，奥基夫和他的同事林恩·纳德尔提出，海马体包含一种不依赖于情绪或欲望的不变空间表征。他们称这种表现为“认知地图”。2在他们看来，大脑中所有的位置细胞共同代表了动物所处环境的整体，而任何活跃的位置细胞都表明了它当前的位置。换句话说，海马体就像一个GPS。它会告诉你你在地图上的位置，无论你是饿了找食物还是困了找床，地图都是一样的。奥基夫和纳德尔认为，海马位置细胞所代表的绝对位置提供了一种思维框架，动物可以利用这种思维框架在任何情况下找到自己的方向，无论是寻找食物还是床铺。
在接下来的40年里，其他研究人员，包括埃德瓦德的夫妻二人组和梅·布里特·莫瑟（May Britt Moser），支持了大脑海马电路像内部GPS一样工作的观点。3.为了表彰他们的开创性工作，奥基夫和莫泽夫妇被授予2014年诺贝尔生理学或医学奖。你可能会认为，这意味着海马体在引导动物穿越空间中的作用被解决了。
但对大脑的研究从来没有这么简单。2014年诺贝尔奖就像点燃导火索的火柴一样，引发了一系列实验和想法，其中一些实验和想法与奥基夫和纳德尔的早期解释背道而驰。这项新研究表明，在空间导航方面，海马回路代表了位置由经验而不是绝对的相对和可延展的信息。海马体的研究似乎陷入了一个古老的哲学争论。
海马体所代表的空间不仅不是绝对的，而且似乎可以通过观察他人的经历来修正。
几个世纪以来，物理学一直在努力解决空间是绝对的还是相对的问题，最后才决定支持相对论。但是，直到最近几年，脑科学才开始讨论一系列类似的问题。多年来，绝对空间一直统治着神经科学。例如，在视觉系统中，长期以来人们一直认为有两种信息流动的渠道。4第一个是“what”频道，传送关于动物看到的物体的身份信息。第二个是“where”通道，包含有关这些对象绝对位置的信息。据信，“what”通道根本不包含位置信息。然而，最近的工作表明，虽然该通道中不存在关于对象绝对位置的信息，但存在相对位置信息。5，6这种相对位置信息可能对目标识别非常重要。
这样的发现为相关信息对大脑可能很重要的观点提供了立足点。但最近神经科学与计算机科学和人工智能领域的联姻真正强化了这一观点。在这个界面上的工作表明，使用绝对不变的世界模型来建模和协商变化的环境的大脑比使用相对信息的大脑需要更多的计算资源。了解我们的大脑何时何地使用相对和绝对信息，可以深入了解其子系统的工作、灵活性和速度以及我们自己的行为。特别是海马体，可能是这场辩论的第一个切入点之一。
一个以海马地方细胞活性的奥基夫和纳德尔的绝对位置的解释关键质疑是在从Kimberly Stachenfeld，马修Botvinick，撒母耳格许曼发表在去年年底的论文。7研究人员称，与谷歌DeepMind，普林斯顿大学，伦敦大学学院和哈佛大学附属，建议，与其代表动物的绝对位置，海马代表，其中动物很可能在不久的将来去。这表示考虑到其首选的运动，学习习惯。海马，在此视图中，是预测图和不是绝对的。
先前的研究表明，当动物离开某一特定兴趣区域的中心时，位置细胞的活动会稳步下降。奥基夫和纳达尔解释说，这是一个标志，位置细胞代表动物当前的位置。在Stachenfeld和她的同事提出的框架中，活动的数量被提出来代表动物在下一个瞬间出现在感兴趣区域中心的可能性。如果它已经在中心，那么它很有可能稍后还会在那里，所以位置细胞的活性很高。如果它离该区域的中心太远，在下一秒无法到达，那么该位置细胞就不活跃。
O 'Keefe和Stachenfeld的理论可能听起来相似，而且似乎都能解释位置细胞活动的基本属性。然而，他们对海马体空间地图的性质做出了不同的假设，只有通过巧妙的实验设计和计算模型测试才能区分这两种解释。Stachenfeld, Botvinick和Gershman通过重新分析先前发表的研究数据，发现其中一些可以用他们的海马功能模型来解释，而不是传统的模型。这些例子中最引人注目的是来自法国马赛Alice Alvernhe及其同事的研究数据。8这些用过的东西研究员称托尔曼迂回迷宫，这就要求老鼠沿直线路径运行，从开始到结束。在某些情况下，直线路径被阻断，迫使动物采取的两个C形弯路之一。
海马携带远远超过在太空中自己所处的只是一个恒定表征。
根据O'Keefe对位置细胞活动的认知图解释，当老鼠处于迂回路线和直线路线的交叉点时，一个活跃的细胞将以相同的方式开火，而不管直线路线是否受阻。这与观察到的情况不同：事实上，根据路径是否被阻塞，该单元的行为有所不同。老鼠先前的经历影响了它的位置细胞如何发射。绝对地图不会以这种方式运行。此外，Stachenfeld及其同事进行了计算机模拟，以表明Alvernhe及其同事在研究中发现的位置细胞活动与他们的预测图假说相匹配，远远好于O'Keefe的认知图假说。
Stachenfeld对O’keefe - nadel解释的质疑认为位置细胞不是编码一个绝对位置，而是相对于它的位置拥有位置历史，经验和行为偏好。短短几个月后，另一组的研究表明，地方细胞活性也由位置调制其他同一物种的动物9、10、11在今年发表的论文中,纳Ulanovsky从以色列和Shigeyoshi读研究所的藤泽在埼玉县的理研大脑科学研究所,日本训练动物跟随给定的路径通过观察培训运行由其他动物相同的物种(Ulanovsky用蝙蝠和藤泽用老鼠)。当动物按照规定的路线行走时，它们海马体中的位置细胞就像预期的那样活跃起来。出乎意料的是，在动物观察训练过程时，这些相同位置细胞的一个子集也被激活了。研究人员称这些神经元为社交位置细胞。
这些结果再次与位置细胞活动的原始解释相矛盾，该解释将位置细胞描述为代表绝对空间中的位置。海马体所代表的空间不仅不是绝对的，而且似乎可以通过观察他人的经历来修正。
P蕾丝细胞的活动被证明比以前想象的要复杂得多。诺贝尔奖得主关于海马回路在空间导航中的作用的经典观点并不是全部，而海马体所承载的远不止是一个人在空间中的位置的不变表示。
细胞活动的一个地方是预测,可以修改通过学习和其他动物的行为可能会使它更容易概念化一个无所不包的框架,联系在一起海马体在空间导航的作用与其在学习和记忆形成的作用。自从海马体被移除会导致无法形成新的记忆的发现(在一个名叫H.M.的人类病人身上)以来，海马体一直被研究作为大脑中记忆形成的主要部位之一。12.虽然也有人因为奥基夫和Dostrovsky的初步实验知道，海马起着空间导航，如何以及为什么大脑可以同时承载空间地图和复杂回忆这小部分仍然知之甚少基础性作用。但新兴的理解，我们的空间地图本身是相对的，通过记忆和行为的影响，使海马的双重功能比较容易理解。从奥基夫和Dostrovsky的第一观察五十年，我们正在开始得到的这个关键脑区是如何让我们我们是谁更清晰的视野。
Adithya Rajagopalan是约翰霍普金斯大学神经科学系的一年级研究生。
参考文献
1.海马体是一种空间地图。初步证据来自自由活动的大鼠的单位活动。大脑研究34, 171 - 175(1971)。
2.O 'Keefe, J. & Nadel, L.海马的认知图牛津大学出版社（1978年）。
3.罗兰，华盛顿特区，鲁迪，Y，莫泽，m.b.，和莫泽E.I.十年的网格细胞。神经科学年度回顾819-40(2016)。
4. Ungerleider，L.G.＆米什金，M.两个皮层视觉系统。在英格尔，D.J，古德尔，文学硕士，和曼斯菲尔德，R.J.W.（编辑。）视觉行为分析麻省理工学院出版社，剑桥，马萨诸塞州(1982年)。
5.王志强，王志强，王志强，等。颞下皮质三维环境形态的研究进展。神经元84，55-62（2014）。
6.关键词:类别正交对象，显性信息，腹侧流abstract:自然神经科学19., 613 - 622(2016)。
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8.托尔曼绕道任务中定位单元发射的局部重映射。欧洲神经科学期刊33，1696至1705年（2011年）。
9“蝙蝠海马体中的社交场所细胞”。科学359., 218–224 (2018).
10.自我和他人在海马体中的空间表征。科学359.，213-218（2018）。
11.方丈，A“蝙蝠导航”揭示大脑如何跟踪其他动物自然新闻(2018)。
12.斯科维尔，W.B.＆米尔纳，B.最近的记忆丧失双侧海马病变之后。神经病学，神经外科和精神病学杂志20.乳(1957)。
铅图片来源：苏珊法该隐/存在Shutterstock
