社会不平等会留下遗传的印记

我在人类中，两性之间存在着深刻的生物学差异，这意味着单身男性在身体上能够比单身女性生育更多的孩子。妇女怀抱未出生的孩子九个月，通常在生下更多的孩子之前，对他们进行几年的护理。^1.与此同时，男性能够在生育和早期抚养每个孩子的时间上投入更少的时间。因此，从对下一代的贡献来衡量，有权势的男性有可能比有权势的女性产生更大的影响，我们可以从基因数据中看到这一点。

男性生育子女数量的巨大差异意味着，通过寻找男性生育子女数量过去变化的基因组特征，我们可以从基因上洞察整个社会的社会不平等程度，而不仅仅是男性和女性之间的不平等程度。一个不同寻常的例子是男性后代数量的不平等，这似乎是成吉思汗建立的帝国的特征，成吉思汗统治着从中国到里海的土地。1227年他去世后，他的继任者，包括他的几个儿子和孙子，将蒙古帝国进一步扩展到东部的朝鲜、西部的中欧和南部的西藏。蒙古人在战略间隔的哨所上保持休息的马匹，允许跨越8000多公里的领土进行快速通信。统一的蒙古帝国是短暂的，例如，他们在中国建立的游安王朝于1368年灭亡，但他们的掌权却让他们在欧亚大陆留下了非凡的基因影响。^2.

2003年，克里斯·泰勒·史密斯(Chris Tyler-Smith)领导的一项研究展示了蒙古时期数量相对较少的强大男性是如何成功地对今天生活在欧亚大陆东部的数十亿人产生巨大影响的。^3.他对Y染色体的研究表明，生活在蒙古人时代的一位男性在蒙古人占领的领土上留下了数千万直系男性后代。证据是，在蒙古帝国曾经占领的土地上，大约8%的男性人口拥有一个特征性的Y染色体序列和一组类似的序列，这些序列只因一些突变而有所不同。泰勒·史密斯（Tyler Smith）和他的同事称之为“星团”，以反映单一祖先和多个后代的想法，并根据Y染色体上突变累积的估计速度，估计这一谱系的创始日期为1300至700年前。这一日期与成吉思汗的日期一致，表明这条成功的Y染色体可能是他的。

星团并不局限于亚洲。遗传学家丹尼尔·布拉德利（Daniel Bradley）和他的同事发现了一种Y染色体类型，这种类型的Y染色体存在于今天的200万到300万人中，起源于生活在1500年前的祖先。^4.这一现象在姓氏为O'Donnell的人中尤为常见。O'Donnell是中世纪爱尔兰最有权势的皇室家族之一“尼尔的后裔”——指九名人质中的尼尔，中世纪爱尔兰历史最早时期的传奇军阀。如果尼尔是真的，他会活在与Y染色体祖先相匹配的合适时间。

星团吸引了人们的想象力，因为它们可以与历史人物联系在一起，尽管是推测性的。但更重要的一点是，星团分析提供了有关社会结构变化的见解，这些变化发生在过去很深的时期，很难通过其他方式获得信息。因此，即使没有全基因组数据，Y染色体和线粒体DNA分析也可以在这一领域发挥指导作用。例如，历史学家之间的一个长期争论是，人类历史在多大程度上是由个体塑造的，而个体的行为对后代产生了不成比例的影响。星团分析提供了关于过去不同点上极端不平等的重要性的客观信息。

这一时期强大的男性对跟随他们的人群产生了非同寻常的影响。今天，一些人将DNA遗赠给了比成吉思汗更多的后代。

两项研究，一项由Toomas Kivisild领导，另一项由Mark Stoneking领导，比较了Y染色体序列和线粒体DNA序列的星团分析结果，得出了一个非同寻常的结果。^5,6通过计算序列对之间每个DNA字母的差异数量（反映了随着时间的推移以类似时钟的方式累积的突变），这些研究估计了不同对个体在完全雄性（Y染色体）和完全雌性（线粒体DNA）谱系上共有祖先的时间。

在线粒体DNA数据中，所有的研究都发现，在过去的一万年里，生活在当今人口中的大多数夫妇，沿着完全是女性的血统拥有共同祖先的可能性非常低，这一时期比世界上许多地区转向农业的时间要晚。如果这一时期的人口规模很大，这完全符合预期。但在Y染色体上，研究发现了一种截然不同的模式。在东亚人、西非人、欧洲人、近东人和北非人身上，作者发现了许多生活在大约5000年前的星系团，这些星系团有共同的男性祖先。^5,6

时间大约5000年前的同时,在欧亚大陆,考古学家安德鲁中称为“二级产品革命”,人们开始发现家畜肉类生产以外的多种用途,包括雇佣他们把车和犁和生产乳制品和羊毛等服装。^7.这也是青铜时代开始前后的一个时期，由于马的驯化、车轮和轮式车辆的发明以及铜和锡等稀有金属的积累，人类的流动性和财富积累大大增加，它们是青铜的成分，必须从数百甚至数千公里以外的地方进口。Y染色体模式显示，这也是一个不平等性大大增加的时期，这是权力空前集中在人口中极少数人身上的遗传反映，而在这一时期，由于新经济的出现，权力更加集中。这一时期强大的男性对跟随他们的人群的影响比以往任何一个时期都要大，一些人将DNA遗赠给今天比成吉思汗更多的后代。

从古代DNA结合考古学，我们开始构建这种不平等可能意味着什么。大约5000年前，黑海和里海北部的时期与亚姆纳亚人(Yamnaya)的兴起相对应，他们第一次利用马和车轮来开发这片开阔草原的资源。^8.基因数据显示，亚姆纳亚人及其后代非常成功，在很大程度上取代了西方北欧的农民和东方中亚的狩猎采集者。^9,10

考古学家Marija Gimbutas认为Yamnaya是一个前所未有的性别偏见和分层社会。他们留下了巨大的土堆，大约80%的土堆中心有男性骨骼，通常有暴力伤害的证据，埋在可怕的金属匕首和斧头中。¹¹Yamnaya土堆中约80%的卫星墓穴中也有男性，通常有严重创伤的证据。吉姆布塔斯认为，亚姆纳亚在欧洲的到来预示着两性权力关系的转变。这与“旧欧洲”的衰落不谋而合，金布塔斯重建了一个几乎没有暴力证据的社会，在这个社会中，女性扮演着核心的社会角色，这在无处不在的维纳斯雕像中是显而易见的。在她的重建过程中，“旧欧洲”被以男性为中心的社会所取代，这不仅体现在考古学上，也体现在以男性为中心的希腊、挪威和印度教神话中，这些神话中的人讲的是可能由亚姆纳亚人传播的印欧语。¹²

在Yamnaya的扩张中，存在着不同寻常的等级制度和权力的不平衡。

吉姆布塔斯的重建被她的批评者批评为幻想，任何试图描绘书面文本时代之前人类文化的生动画面的尝试都需要谨慎看待。然而，古老的DNA数据提供了证据，证明亚姆纳亚确实是一个权力集中于少数精英男性的社会。Yamnaya人携带的Y染色体几乎都是少数类型，这表明一定数量有限的男性在传播基因方面取得了非凡的成功。相比之下，在他们的线粒体DNA中，Yamnaya有更多不同的序列。⁹亚姆纳亚人或其近亲的后代将他们的Y染色体传播到欧洲和印度，这一扩张的人口影响是深远的，因为他们携带的Y染色体类型在青铜时代之前在欧洲和印度是不存在的，但如今在这两个地方都占主导地位。¹³

Yamnaya的扩张也不可能是完全友好的，这一点从两个西欧的Y染色体草原起源的比例就很清楚了¹⁴在印度呢¹⁵今天的比例比其他基因组的比例要大得多。来自草原的男性祖先的优势意味着，拥有政治或社会权力的亚姆那亚人的男性后代在争夺当地配偶方面比来自当地群体的男性更成功。我所知道的最引人注目的例子来自欧洲遥远西南的伊比利亚，在4500至4000年前的青铜器时代开始时，亚姆纳亚祖先突然来到这里。丹尼尔·布拉德利的实验室和我的实验室分别从这一时期的个体中提取了古代DNA。¹⁴我们发现，在第一批有亚姆那亚血统的伊比利亚人中，亚姆那亚血统在整个基因组中的比例几乎从不超过15%。然而，有亚姆那亚血统的男性中，大约90%的人有草原血统的y染色体类型，这在伊比利亚之前是不存在的。很明显，在Yamnaya的扩张中存在着不同寻常的等级制度和权力的不平衡。

星团的工作依赖于Y染色体和线粒体DNA。全基因组分析能增加什么？当使用全基因组数据重建过去10000年中大多数农业群体的祖先人口规模时，他们记录了这一时期的人口增长，没有证据表明从Y染色体上检测到青铜时代的人口瓶颈。¹⁶这不是人们从平均线粒体DNA和Y染色体中所期望的结果。相反，Y染色体显然是基因组中不具代表性的一部分，其中某些遗传类型比其他类型更容易遗传给后代。原则上，一种可能的解释是自然选择，一些Y染色体给那些携带它们的人带来了生物学上的优势，比如提高生育能力。但事实上，这种基因模式几乎在同一时间在世界各地的多个地方出现——与社会分层社会的兴起同时发生——这种模式太引人注目了，无法用自然选择在多个独立发生的有利突变中解释。我认为更合理的解释是,在这一时期,它开始为单身男性可能积累太多的力量,他们不仅可以获得大量的女性,但他们也可能转嫁社会声望后代和确保他们的男性后代同样成功。这一过程导致这些男性携带的Y染色体的频率一代又一代地增加，留下了一个遗传伤疤，充分说明了过去的社会。

也有可能在这个时期，女性个体也开始积累比以往更多的权力。然而，因为从生物学上讲，一个女人，即使是一个非常强大的女人，也不可能有大量的孩子，社会不平等的基因影响在男性身上更容易发现。

大卫·赖克(David Reich)是哈佛医学院(Harvard Medical School)遗传学教授和霍华德·休斯医学研究所(Howard Hughes Medical Institute)研究员。他获得的奖项包括美国科学促进会的纽科姆·克利夫兰奖和丹·大卫考古和自然科学奖，以表彰他在计算上发现尼安德特人与人类的混合智人。

工具书类

1.人类世代间隔
的跨文化估计用于基于遗传学的人口差异研究。美国自然人类学杂志128, 415–423 (2005).

2.摩根,D。蒙古人布莱克威尔出版社，牛津，英国(2007)。

3.泽哈尔，T。，等．蒙古人的遗传遗产。美国人类遗传学杂志72, 717–721 (2003).

4.摩尔，l.t.， McEvoy, B.， Cape, E.， Simms, K.， & Bradley, D.G.:盖尔语爱尔兰霸权的y染色体特征。美国人类遗传学杂志78, 334–338 (2006).

5.利波德，S。，等. 人类父系和母系人口统计史：来自高分辨率Y染色体和线粒体DNA序列的见解。调查遗传学5.(2014)．检索从DOI: 10.1186 / 2041-2223-5-13

6.Karmin，M。，等．最近Y染色体多样性的瓶颈与全球文化的变化不约而同。
基因组研究25, 459–466 (2015).

7.谢拉特，A.《耕耘与畜牧：次级产品革命的几个方面》。在霍德尔，I.，艾萨克，G.，和哈蒙德，N.（编辑）过去的模式:纪念大卫·克拉克的研究剑桥大学出版社，英国剑桥（1981年）。

8.安东尼,D.W.《马、轮子和语言:来自欧亚大草原的青铜时代骑手如何塑造现代世界》普林斯顿大学出版社（2007年）。

9哈克，W。，等．“来自大草原的大规模移民是欧洲印欧语系的一个来源。自然522, 207–211 (2015).

10.Allentoft,当等. 青铜时代欧亚大陆的群体基因组学。自然522, 167 - 172(2015)。

11Murphy，E.和Khokhlov，A.伏尔加地区史前种群的生物考古学研究。安东尼，D.W.，布朗，D.R.，霍赫洛夫，A.A.，库兹涅佐夫，P.V.，和莫恰洛夫，O.D.（编辑部）俄罗斯草原的青铜时代景观:萨马拉山谷项目科森考古研究所出版社，洛杉矶，加利福尼亚州（2016年）。

12吉姆布塔斯，M。东欧史前史，第一部分：俄罗斯和波罗的海地区的中石器时代、新石器时代和铜时代文化皮博迪博物馆，剑桥，硕士(1956)。

13.踏上归途,年利等. 植物的系统发育和地理结构
Y染色体单倍体组R1a。欧洲人类遗传学23, 124 - 131(2015)。

14马蒂尼亚诺，R。，等. 考古变迁的群体基因组学
在西伊比利亚：使用插补和
基于单倍型的方法。遗传学13，e1006852（2017年）。

15.席尔瓦,M。等．印度次大陆的基因年表显示
存在严重的性别偏见。BMC进化生物学17(2017)．检索从DOI: 10.1186 / s12862 - 017 - 0936 - 9

16.Tennessen J.A。,等. 人类外显子深层测序中罕见编码变异的进化和功能影响。科学337, 64 - 69(2012)。

领先图像:Pixabay;Djomas /伤风