扔星星的生态学家

E.即使在1963年，人们也要走很远的路才能在美国找到没有人打扰的地方。罗伯特·潘恩是西雅图华盛顿大学新近任命的动物学助理教授。经过大量的搜寻，他发现美国本土48个州的极西北角地区前景广阔。

在与学生们进行的太平洋海岸实地考察，潘恩清盘在Mukkaw湾，在奥林匹克半岛的顶端。该弧形海湾的砂石沙滩面临向西进入公海，并与大露头点缀。在岩石上，潘恩发现了一个繁荣的社区。潮池充满了丰富多彩的生物绿色海葵，紫海胆，海带粉红色的，鲜红的血液太平洋海星，以及海绵，帽贝和石鳖。沿着岩壁，小橡子藤壶退潮露出带，大型，有柄鹅藤壶，黑色加州贻贝床，以及一些非常大的，紫色和橙色海星，称海星ochraceus。

“哇，这就是我一直在寻找，”他想。

接下来的一个月，1963年6月，他花了四个小时从西雅图回到穆考，首先乘渡轮穿过普吉特湾，然后沿着胡安·德·富卡海峡的海岸线行驶，然后进入马卡民族的陆地，到达穆考湾的海湾。退潮时，他跳到了一块露出水面的岩石上。

用手中的撬棍和他的6英尺6英寸的框架打起了所有的杠杆，他在平板上放松了每一个紫色或橙色的海星，抓住了他们，并尽他所能向他们击败他们湾。

因此，开始了生态学史上最重要的实验之一。

20世纪60年代是一个革命的时代，但不仅仅是性、毒品和摇滚乐。在世界各地的实验室里，科学家们正在探索基因的深度，以破译基因密码和生命的分子规则，引发了一场革命，将获得数十项诺贝尔奖，并最终改变医学。

但是，在很大程度上超出这个聚光灯下，其他一些生物学家已经开始问一些简单的，对更广泛的世界似乎很天真的问题：为什么是这个星球绿？为什么不动物吃的所有食物？而当某些动物从一个地方移走，会发生什么？这些问题导致了，正如有调节不同种类的体分子和细胞的数量分子的规则，有调节在给定的地点数量和种类的动物和植物的生态规则的发现。而这些规则可能有尽可能多或更多地与我们的未来不是所有我们可以不断发现的分子规则福利。

为什么这个星球绿色？

潘恩到穆考湾和那里的海星的旅程是曲折的。潘恩在马萨诸塞州的剑桥出生并长大，他对自然的兴趣在探索新英格兰森林的过程中得到了激发。他的初恋是观鸟，其次是蝴蝶和蝾螈。潘恩受到杰出博物学家著作的启发，开阔了他对野生动物戏剧的视野。他对蜘蛛行为的详细描述和吉姆·科比特在印度农村追踪老虎和豹子的令人毛骨悚然的故事一样着迷康森的人。

在哈佛大学招收后，并受到几位着名古生物学家对教师的启发，潘德对动物化石产生了激烈的新兴趣。他对海洋动物如此令人着迷于超过4亿年前的海洋动物，他决定在密歇根大学的研究生院研究地质和古生物学。

课程要求对各种动物“物种”——鱼类学（鱼类）、爬虫学（爬行动物和两栖动物）等进行相当枯燥的调查，佩恩觉得很无聊。一个例外是生态学家弗雷德·史密斯教授的淡水无脊椎动物自然史课程。佩恩很欣赏这位教授如何激发学生的思考。

他在平板上放松了每一只紫色或橙色的海星，抓住了他们，并尽他所能向他们击败他们。

在一个值得纪念的春日，教授们不想教书，学生们也不想待在教室里，史密斯对学生们说:“我们就呆在这个房间里。”他看着外面一棵刚长出叶子的树。


“为什么那棵树是绿色的?”史密斯望着窗外问道。

“叶绿素，”学生回答说，正确地命名叶子颜料，但史密斯正在走下不同的路径。

“为什么它的绿叶植物没有被吃掉?”史密斯继续说。这是一个如此简单的问题，但史密斯指出，即使是这样基本的东西，人们也不知道。“外面有一群昆虫。也许有什么东西在控制他们?”他若有所思地说。

在他的第一年结束时，史密斯感受到潘恩与地质的不快乐，并建议他考虑生态。“你为什么不成为我的学生？”他问。

这是在方向上的重大变革，并有一个问题。潘恩建议从附近的岩石泥盆纪时期研究一些动物化石。史密斯说，“没办法。”潘恩必须学习生活，没有灭绝的生物。潘恩同意了，史密斯成为他的顾问。

史密斯长期以来一直对腕足动物或“灯壳”感兴趣，这种海洋动物的上下壳通过铰链连接在一起。佩恩知道这些动物，因为它们在化石记录中非常丰富，但它们现在的生态并不为人所知。潘恩的第一个任务是寻找生命形式。由于附近没有海洋，佩恩于1957年和1958年到佛罗里达州进行了侦察旅行，并找到了一些有希望的地点。在史密斯的同意下，他开始了他所谓的“研究生休假”。1959年6月，他驱车返回佛罗里达，开始住在他的大众货车里。在11个月的时间里，他研究了一个物种的范围、栖息地和行为。

这是这类工作是一个自然在训练提供了坚实的基础，而且将获得潘恩博士学位。但是，滤食性腕足不是最有活力的动物。和筛选大量的沙子为小于1/4英寸长的生物是，那么，就不是很兴奋。

随着潘恩沿着海湾沿岸铲起途中，它不是佛罗里达州的劫机驾驶员，捕获了他的想象力。在佛罗里达·帕德尔乐上，潘德发现了鳄鱼港海洋实验室，并获得允许留在那里。在附近的鳄鱼点的一角，他注意到每月几天，涨潮暴露了大量的大型掠食性蜗牛，如马腹，一些超过一英尺长。鳄鱼点的泥土和锯齿根本并不是乏味，相当恰当 - 这是一个战场。

“我一生中最激动人心的学习时刻发生在不到一秒钟的时间里，那就是我的头被水浸了。”

在他对Brachiopods的论文工作之上，Paine对蜗牛进行了仔细研究。他计算了八种丰富的蜗牛物种，并参加了对谁吃了谁。在这种“胃食品饮食胃肠杆”竞技场中，潘恩看到没有例外，它总是一个较大的蜗牛，吞噬了一个较小的蜗牛，但不是更小的一切。例如，11磅骑马套管几乎完全含有其他蜗牛，并对较小的蜗牛的蛤蜊造成较小的猎物几乎没有注意。

虽然潘恩在佛罗里达州观看了掠食者关闭，但他的顾问史密斯一直思考那些绿树和掠食者在自然中的角色。史密斯敏锐地对社区的结构感兴趣，而是在塑造它们的过程中。他经常有两个同事，尼尔森发型Sr.和劳伦斯斯巴波金的包包午餐，在此期间，他们对生态学的主要思想进行了友好论点。所有三位科学家都对控制动物人群的流程感兴趣，他们当时辩论的解释。一个主要的思想学院是，人口规模是由天气等物理条件控制的。史密斯，首张斯通和斯巴波金（此后被称为“HSS”）所有人都怀疑这个想法，因为如果是的话，这意味着人口尺寸随着天气而随机波动。相反，三重奏相信，生物过程必须至少在某种程度上控制本质上的丰富物种。

HSS将食物链描绘成根据每种食物（称为营养水平）的食物细分为不同的水平。在底部是分解器，可降解有机碎片;以上是生产者，植物依赖于阳光，雨和土壤营养素;下一级别是消费者，吃草的食草动物;在他们之上，在食草动物吃的掠食者。

生态社区普遍认为每个级别限制下一个更高水平;也就是说，人群从“自下而上”是积极调节的。但史密斯和他的午餐伙伴思考了这种观点，似乎与这个观点似乎很可能：陆地世界是绿色的。他们知道食草动物通常不会完全消耗所有可用的植被。实际上，大多数植物只展示了部分吃的迹象。到HSS，这意味着食草动物不是食物有限的，别的东西限制了食草动物群体。他们认为，他们认为是掠夺者，对食物链中的“自上而下”负面调节食草动物种群。虽然生态学家已经研究了捕食者 - 猎物关系，但通常认为猎物调节捕食者数字的可用性而不是反之亦然。掠夺者作为整体的提案采取规范猎物群是一种激进的扭曲。

为了支持他们的观点，HSS注意到一些例子，食草动物的数量在掠食者消失后出现了爆炸式增长，比如亚利桑那州北部的Kaibab鹿的数量在当地狼和郊狼的大量捕杀后增加了。他们将自己的观察和观点汇集在一篇题为《社区结构、人口控制和竞争》的论文中，并将其提交给了该杂志生态于1959年5月。

这是拒绝。这篇文章直到年底才被人看到美国博物馆1960年。

食肉动物调节食草动物数量的提议现在被广泛称为“HSS假说”或“绿色世界假说”。虽然HSS宣称，“使用的逻辑不容易被反驳”，但他们的想法，像大多数挑战现状的想法一样，招致了很多批评。一个合理的批评是，他们的主张需要检验和更多的证据。这正是史密斯以前的学生1963年在穆考湾打算做的事情。

踢它看看

HSS假设基本上是基于观察的自然界的描述。实际上，几乎所有生态学都在20世纪60年代基于观察。这种观察生物学的限制是它留下了替代解释和假设。潘德意识到，如果他想了解自然的工作原则 - 监管动物人口的规则 - 他必须在能够介入和打破它们的情况下找到局面。在特定情况下，捕食者角色的特定情况，他需要一个设置，他可以删除捕食者，看看发生了什么 - 后来将被描述为“踢它并看到”生态学。因此，海星扔了。

每年春天和夏天每个月两次，冬天每个月一次，佩恩都会回到木瓜重复他的海星投掷仪式。在一块25英尺长、6英尺高的岩石上，他把所有的海星都移走了。在相邻的一段时间里，他让自然顺其自然。在每一块地上，他计算了居民的数量和密度，共追踪了15个物种。

为了了解Mukkaw食物网的结构，Paine密切关注捕食者吃什么。海星有一种巧妙的本领，那就是翻起胃来吃猎物。为了弄清它们在享用什么，潘恩把1000多只海星翻了过来，并检查了这些海星贴在它们胃里的动物。他发现海星是一种机会主义的美食家，吃藤壶、石鳖、帽贝、蜗牛和贻贝。虽然小藤壶是数量最多的猎物——海星一次能吃掉几十只小甲壳类动物——但它们并不是海星的主要热量来源。贻贝和石鳖是海星饮食中最重要的贡献者。

到了九月份，也就是他开始移除海星的三个月后，佩恩已经看到了这个社区正在发生变化。橡子藤壶已经展开，占据了60%到80%的可用空间。但到了1964年6月，也就是实验开始的一年，橡子藤壶被迅速生长的小型鹅藤壶和贻贝挤掉了。此外，四种藻类已基本消失，两种帽贝和两种石鳖已放弃该地块。海葵和海绵虽然没有被海星捕食，但数量也有所减少。然而，一只小型捕食性蜗牛的数量，Thais emarginata.，增加10到20倍。

完全，掠食性海星的去除迅速将跨界社区的分集从原始的15种到八。

这个简单实验的结果令人惊讶。他们表明，一个捕食者可以通过其猎物影响它所吃的动物以及它不吃的动物和植物来控制群落中物种的组成。

在接下来的五年里，潘恩继续进行这个实验，贻贝沿着岩石表面向低潮线平均推进了近3英尺，垄断了大部分可获得的空间，将所有其他物种完全排挤出去。潘恩意识到海星发挥它们强大的作用主要是通过抑制贻贝。对于潮间带的动物和藻类来说，岩石上的房地产空间是重要的资源。贻贝是这个空间的有力竞争者，没有海星，它们接管了这个空间，并把其他物种赶了出去。捕食者通过负面调节竞争性占主导地位的人口。

Paine的海星抛掷实验有力地证实了HSS假说，即食肉动物从上到下施加控制。但这只是在太平洋海岸的一个地点对一种掠食者进行的一次实验。如果Paine想要得出一般性结论，那么测试其他地点和其他捕食者是很重要的。穆考湾实验的戏剧性结果激发了一波“踢-看”实验。

当然，当然，一个捕食者的影响力比任何其他人更多。如果没有理解规则，人类将成为终极失败者。

潘恩在一次捕鲑鱼之旅中发现了无人居住的塔图什岛。在这个遭受风暴袭击的小岛上，距离穆考湾海岸几英里，离海岸约半英里，潘恩发现许多同样的物种粘在岩石上，包括大型的Pisaster.海星。在马卡部落的允许下，潘恩开始把它们扔回水中。几个月后，贻贝开始在没有捕食者的岩石上扩散。

虽然在新西兰的安息日，潘德在奥克兰附近的海滩北端调查了另一个潮间社区。在那里，他发现了一种叫做不同的海星物种STICHASTER AUSTRALIS.以新西兰绿锁贻贝捕食，与世界各地的餐馆出口相同的物种。在九个月内，痛苦从一个400平方英尺的区域移除了所有的海星，单独留下相邻的类似曲线。他看到了即时和醒目的效果。处理过的区域迅速开始由贻贝占主导地位。20种其他物种中的六只初始出现在八个月内消失了;在15个月内，大多数空间仅由贻贝占用。

为了潘恩，华盛顿的掠夺海星和新西兰都在潮间带群落的结构“基石”。就像在一个拱形的顶石是必要的结构稳定性，在食物链的顶端，这些顶级食肉动物是一个生态系统的多样性至关重要。赶走他们，并为潘恩表明，社会分崩离析。潘恩的开创性实验，他的术语“关键物种”的压印提示其他社区的基石搜索，并会导致他的另一个想法开创性。

海獭和级联效应

潘恩的“踢它看”实验并不局限于操纵捕食者。他对理解决定沿海社区整体构成的规则很感兴趣。潮池和浅水区的其他主要居民包括各种各样的藻类，比如被称为海带的大型棕色海藻。但它们的分布是零散的，在一些地方丰富多样，在其他地方几乎没有。海藻中最常见的食草动物之一是海胆。潘恩和动物学家罗伯特·瓦达斯着手研究海胆对藻类多样性的影响。

为了做到这一点，他们用手将所有的海胆从Mukkaw湾周围的水池中移走，或者用铁丝笼子将它们禁止进入周五港(贝灵汉附近)的区域。他们将附近的水池和区域保留下来作为实验的对照。他们观察到去除海胆的显著效果——在没有海胆的区域，几种藻类爆发了。有大量海胆的控制区只有很少的海藻。

潘恩还注意到，在塔图什岛周围的水池中，这种海胆占主导地位的“荒地”很常见。乍一看，海胆不毛之地似乎违背了HSS假说的一个关键论断，即食草动物倾向于不吃掉所有可用的植被。但是，对太平洋水域为何如此贫瘠的解释很快就变得清晰了——另一种关键物种的惊人发现，这种动物早在潘恩开始修补大自然之前就被从华盛顿海岸移走了。

海獭曾经分布在日本北部到阿留申群岛，沿着北美太平洋海岸向南一直到下加利福尼亚。梦寐以求的奢华皮草,最密集的海洋哺乳动物,动物被捕杀,所以集中在18、19世纪的1900年代初只有2000左右的动物保持原始的150000年到300000年,人口和物种消失了大部分的范围,包括华盛顿州。1911年，根据一项国际条约，该物种获得了保护地位。在阿留申群岛几近灭绝之后，这种动物在一些地方的密度又回升到了很高的水平。

1971年，佩恩就获得了前往那些地方，阿姆奇特卡岛岛，在阿留申群岛西部的一个寸草不生的一个岛。一些学生正在处理的海带社区那里，潘恩飞出提供了他的建议。吉姆·埃斯蒂斯，来自亚利桑那大学的一名学生，会见了潘恩和描述他的研究计划。埃斯蒂斯感兴趣的海獭，但他不是一个生态学家。他对佩恩解释说，他想研究海带森林如何支持蓬勃发展的海獭的人口。

“吉姆，你问错了问题，”潘恩告诉他。“你想看看这三个营养层次:海獭吃海胆，海胆吃海带。”

埃斯忒斯只见过安奇卡，那里有丰富的水獭和海带森林。他很快意识到有机会比较有水獭和没有水獭的岛屿。埃斯特斯和他的同学约翰·帕米萨诺一起去了舍米亚岛，这是一块6平方英里的岩石，向西200英里，没有水獭。当他们走到海滩上，看到巨大的海胆尸体时，他们第一次发现了一些非常不同的东西。但真正令人震惊的是，埃斯特斯第一次潜到水下。

“我生命中最戏剧性的学习时刻发生在不到一秒钟内。而且它在Shemya岛上粘在水中，“埃斯特斯召回。“我们在这张海胆之海。并且在任何地方都没有海带。任何傻瓜都能弄清楚正在发生的事情。“

Estes和Palmisano在每个岛屿周围的两个社区之间看到了其他醒目的差异：彩色岩石，港口海豹和秃头老鹰在Amchitka附近丰富，但不是差别otter-delysheya。他们提出，两社区之间的巨大差异由海獭驱动，这是海胆的贪婪捕食者。他们建议海獭是沿海海洋社区结构和多样性的海胆群体负调节的基石物种。

埃斯特斯和帕尔米萨诺的观察表明，海獭的重新引入将导致沿海生态系统的急剧重组。在他们开创性的研究之后不久，就有机会测试海獭在阿拉斯加海岸的传播和重新定居各个社区时的影响。1975年，阿拉斯加东南部的鹿港没有海獭。但到了1978年，这些动物已经在那里站稳了脚跟，海胆又小又稀少，海底到处都是它们的残骸，高大茂密的海带丛生。

水獭的存在已抑制海胆，其已经以其他方式抑制海带的生长。这种双重否定的逻辑是生物学普遍。在这种情况下，水獭通过抑制海胆的人口“诱导”海带的生长。海带森林的调节通过海獭对草食海胆捕食的发现是对HSS假设和潘恩的关键种概念非常有力的支持。

在生态方面，掠夺性的海獭有下面这些多营养层次级联效应。潘恩创造了一个新名词来形容强，自上而下的效应，他和其他人在物质的去除或重新引入发现：他称他们营养级联。

营养级联的发现很令人兴奋。由于捕食者（海星，海獭）的存在或缺乏造成的许多间接影响是令人惊讶的，因为它们透露出以前未经证实的，实际上是无想象的，并且在生物之间的联系。谁会认为海带森林的增长取决于海獭的存在？这些戏剧性和意想不到的效果提出了不必要的生物学家，营养级联的可能性，营养级联在其他地方运营以形成其他种类的社区。如果他们是，Keystone物种和繁殖级联可能是生态系统的一般特征 - 管理的规则，管辖社区中的数量和种类。

事实上，营养级联已经在全球范围内被发现，在那里，狼、狮子、鲨鱼、土狼、海星和蜘蛛等主要食肉动物形成了群落。由于它们新近被重视的监管作用，大型食肉动物在过去一个世纪的消失引起了埃斯蒂斯、潘恩和许多其他生物学家的深切关注。

当然，当然，一个捕食者的影响力比任何其他人更多。我们已经创造了非凡的生态状况，我们是顶级捕食者，并在所有栖息地的顶级消费。“人类是肯定的超显性基石，将成为最终的输家，如果规则不被理解和全球生态系统不断恶化，”佩恩说。可以调节我们唯一的物种就是我们自己。

Sean B. Carroll是威斯康星大学麦迪逊分校分子生物学和遗传学教授，霍华德休斯医学院科学教育副院长。他的新书很畅销Serengeti规则：寻求探索生活的工作和原因。

摘录塞伦盖蒂规则：寻求探索生活的工作以及它为什么要做的肖恩·B·卡罗尔。普林斯顿大学出版社版权所有@2016。经允许转载。

本文最初发表于2016年3月的“适应”问题。