扔海星的生态学家

E即使在1963年，人们也必须走很远的路才能在美国找到不受人们打扰的地方。经过大量的搜索，西雅图华盛顿大学动物学系新任命的助理教授Robert Paine在下48个州的西北角发现了一个巨大的前景。

潘恩和学生们在太平洋海岸进行实地考察时，最后来到了奥林匹克半岛尖端的穆考湾(Mukkaw Bay)。弯弯曲曲的海湾的沙砾海滩朝西朝向开阔的海洋，并点缀着大块的露头。在岩石中，潘恩发现了一个繁荣的群落。潮池里满是五颜六色的生物——绿色的海葵、紫色的海胆、粉红色的海草、鲜红色的太平洋血海星，还有海绵、帽贝和石鳖。在岩石的表面，退潮时露出一条条的小橡子藤壶，大的带茎的鹅藤壶，黑色的加利福尼亚贻贝床，还有一些非常大的，紫色和橙色的海星，叫做紫海星．

“哇，这就是我一直在寻找的东西，”他想。

接下来的一个月，1963年6月，他花了四个小时从西雅图回到穆考，首先乘渡轮穿过普吉特湾，然后沿着胡安·德·富卡海峡的海岸线行驶，然后进入马卡民族的陆地，到达穆考湾的海湾。退潮时，他跳到了一块露出水面的岩石上。

他手里拿着一把撬棍，用他6英尺6英寸的身躯尽可能地撬动杠杆，撬开了石板上每一只紫色或橙色的海星，抓住它们，并将它们尽可能地扔到海湾里。

生态学史上最重要的实验之一就这样开始了。

20世纪60年代是一个革命的时代，但它不仅仅是性、毒品和摇滚。在世界各地的实验室里，科学家们深入基因深处，破译遗传密码和生命的分子规则，引发了一场革命，赢得了数十个诺贝尔奖，并最终改变了医学。

但在这个聚光灯之外，其他一些生物学家已经开始对更广阔的世界提出一些简单的、看似naïve的问题:为什么地球是绿色的?为什么动物不吃所有的食物?当某些动物被从一个地方移走时会发生什么?这些问题导致了一个发现，就像分子规则可以调节体内不同种类的分子和细胞的数量一样，生态规则也可以调节特定地方的动物和植物的数量和种类。这些规则对我们未来的福祉的影响可能和我们可能发现的所有分子规则一样或更多。

为什么地球是绿色的？

潘恩到木库湾和它的海星的旅程是曲折的。潘恩在马萨诸塞州剑桥出生并长大，他对大自然的兴趣是由探索新英格兰森林而激发的。他的初恋是观鸟，蝴蝶和蝾螈紧随其后。潘恩的灵感来自著名自然主义者的作品，他们让他看到了野生动物的戏剧性。他被蜘蛛行为的亲密描述所吸引，就像吉姆·科比特（Jim Corbett）在年在印度农村追踪老虎和豹子的令人毛骨悚然的故事一样库曼翁食人族．

在进入哈佛大学后，受到学院里几位著名古生物学家的启发，潘恩对动物化石产生了浓厚的兴趣。他对生活在4亿多年前的海洋动物非常着迷，因此他决定在密歇根大学的研究生院学习地质学和古生物学。

课程要求包括对各种动物“学科”相当枯燥的调查——鱼类学(鱼类)、爬虫学(爬行动物和两栖动物)等等，Paine觉得这些学科非常枯燥。一个例外是生态学家弗雷德·史密斯教授的淡水无脊椎动物自然史课程。潘恩很欣赏这位教授是如何激发学生思考的。

他把平板上每一只紫色或橙色的海星都撬开，抓住它们，尽可能地扔得远一些。

在一个难忘的春日，教授们不想教书，学生们也不想呆在里面，史密斯告诉全班同学，“我们要呆在这个房间里。”他看着外面一棵刚刚长出叶子的树。


“为什么那棵树是绿色的?”史密斯望着窗外问道。

“叶绿素，”一名学生回答，正确地命名了叶子色素，但史密斯走的是另一条路。

“为什么它的绿叶植物没有被吃掉?”史密斯继续说。这是一个如此简单的问题，但史密斯指出，即使是这样基本的东西，人们也不知道。“外面有一群昆虫。也许有什么东西在控制他们?”他若有所思地说。

在第一年结束时，史米斯感觉到潘恩对地质学的不满，并建议他考虑生态。“你为什么不做我的学生？”他问道。

这是一个重大的方向转变，而且有一个陷阱。潘恩建议在附近的岩石中研究一些泥盆纪的动物化石。史密斯说:“不可能。”潘恩必须研究活着的，而不是灭绝的生物。潘恩同意了，史密斯成了他的顾问。

史密斯长期以来一直对腕足类或“灯壳”感兴趣，灯壳是一种海洋动物，有上下壳，由铰链连接在一起。Paine知道这种动物，因为它们在化石记录中大量存在，但它们现在的生态并不为人所知。潘恩的首要任务是寻找生命形式。由于附近没有海洋，潘恩在1957年和1958年前往佛罗里达进行侦察，发现了一些有希望的地点。在史密斯的同意下，他开始了他所谓的“研究生休假”。1959年6月，他开车回到佛罗里达，开始在他的大众面包车里生活。他用11个月的时间研究了一个物种的活动范围、栖息地和行为。

这类工作为训练中的自然学家提供了坚实的基础，也使潘恩获得了博士学位。但是滤食腕足类动物并不是最有活力的动物。在大量的沙子中筛选不到四分之一英寸长的生物，并不是很令人兴奋。

当潘恩沿着墨西哥湾一路铲雪时，并不是佛罗里达的腕足类动物吸引了他的想象力。在佛罗里达的狭长地带，潘恩发现了鳄鱼港海洋实验室，并获准留在那里。在附近的鳄鱼角，他注意到每个月有几天，退潮时都会有大量的大型掠食性蜗牛聚集在一起，比如马螺，有些甚至超过一英尺长。鳄鱼角的泥泞和锯齿一点也不无聊，恰恰相反——它是一个战场。

“我一生中最戏剧性的学习时刻发生在不到一秒的时间里。这就是把我的头伸进水里。”

在他关于腕足类的论文工作的基础上，潘恩对蜗牛进行了仔细的研究。他统计了8种丰富的蜗牛，并详细记录了谁吃谁。在这本《腹足类吃腹足类》中在竞技场上，潘恩发现，毫无例外，总是一只较大的蜗牛在吞食一只较小的蜗牛，但不是所有较小的蜗牛。例如，11磅重的马海螺几乎只吃其他蜗牛，很少注意较小的蜗牛的主要食物，如蛤蜊。

当潘恩在佛罗里达近距离观察捕食者时，他的顾问史密斯一直在思考那些绿树和捕食者在自然界中的角色。史密斯不仅对社区的结构非常感兴趣，而且对形成社区的过程也非常感兴趣。他经常与两位同事，老纳尔逊·海尔斯顿和劳伦斯·斯洛博德金共进午餐，在午餐会上，他们就生态学的主要思想进行了友好的辩论。这三位科学家都对控制动物种群的过程感兴趣，他们对当时流传的解释进行了辩论。一个主要学派认为，人口数量是由诸如天气等物理条件控制的。史密斯、海尔斯顿和斯洛博德金（以下简称“HSS”）都对这一观点表示怀疑，因为如果这是真的，那就意味着人口规模随天气随机波动。相反，三人确信生物过程必须控制自然界物种的丰富度，至少在某种程度上是如此。

HSS根据每种食物的摄入量（称为营养水平），将食物链划分为不同的层次。底部是降解有机碎片的分解者；在它们上面是生产者，即依赖阳光、雨水和土壤养分的植物；下一个层次是消费者，即吃植物的食草动物；在它们上面是食草动物的掠食者。

生态群落普遍认为每一层次都限制着下一层次;也就是说，人口受到了“自下而上”的积极调控。但史密斯和他的午餐伙伴们思考了一个似乎与这个观点不一致的观察结果:地球是绿色的。他们知道食草动物一般不会吃掉所有的植物。事实上，大多数植物的叶子只显示出部分被吃掉的迹象。对HSS来说，这意味着食草动物的食物并不是有限的，还有其他因素限制了食草动物的数量。他们认为，某种东西是食肉动物，从食物链的“自上而下”对食草动物种群进行负面调节。虽然生态学家对捕食者-被捕食者关系的研究由来已久，但人们普遍认为，猎物的可获得性调节捕食者的数量，而不是相反。食肉动物作为一个整体来调节猎物数量的提议是一个激进的转变。

为了支持他们的观点，HSS指出了食草动物种群在捕食者被清除后出现爆炸性增长的例子，例如亚利桑那州北部的凯巴布鹿种群在当地狼和郊狼种群被屠杀后增加。他们在一篇题为“社区结构、人口控制和竞争”的论文中收集了他们的观察结果和论点，并将其提交给《华尔街日报》生态1959年5月。

它被拒绝了。这篇文章直到年底出版的《科学》杂志才见效美国博物学家1960年。

食肉动物调节食草动物数量的提议现在被广泛称为“HSS假说”或“绿色世界假说”。虽然HSS宣称，“使用的逻辑不容易被反驳”，但他们的想法，像大多数挑战现状的想法一样，招致了很多批评。一个合理的批评是，他们的主张需要检验和更多的证据。这正是史密斯以前的学生1963年在穆考湾打算做的事情。

踢它看看

HSS假说本质上是基于观察对自然世界的描述。事实上，直到20世纪60年代，几乎所有的生态学都是以观察为基础的。这种观察性生物学的局限性在于它让自己可以接受其他解释和假设。潘恩意识到，如果他想了解大自然是如何调节动物种群的规则，他就必须找到他可以干预和打破这些规则的情况。在捕食者角色的具体案例中，他需要一个环境，在那里他可以移除捕食者，看看发生了什么，后来被称为“踢它，看”生态学。于是，海星猛扑。

每年春夏每个月两次，冬天每个月一次，潘恩不断回到穆考重复他扔海星的仪式。在一块25英尺长、6英尺高的岩石上，他把所有的海星都移走了。在临近的一段路程上，他听天由命。在每个地块上，他统计了居民的数量和密度，总共追踪了15种物种。

为了了解Mukkaw食物网的结构，Paine密切关注捕食者吃什么。海星有一种巧妙的本领，那就是翻起胃来吃猎物。为了弄清它们在享用什么，潘恩把1000多只海星翻了过来，并检查了这些海星贴在它们胃里的动物。他发现海星是一种机会主义的美食家，吃藤壶、石鳖、帽贝、蜗牛和贻贝。虽然小藤壶是数量最多的猎物——海星一次能吃掉几十只小甲壳类动物——但它们并不是海星的主要热量来源。贻贝和石鳖是海星饮食中最重要的贡献者。

到了9月，就在他开始移除海星的三个月后，潘恩已经可以看到社区正在发生变化。橡子藤壶已经扩散到60%到80%的可用空间。但到了1964年6月，也就是实验进行了一年之后，橡子藤壶转而被体积小但生长迅速的鹅藤壶和贻贝排挤出去。此外，4种藻类已基本消失，2种帽贝和2种石鳖已弃地。海葵和海绵虽然没有被海星捕食，但它们的数量也减少了。然而，一种小型食肉蜗牛的数量，缺牙泰国人，增长了10至20倍。

总之，捕食者海星的消失很快使潮间带群落的多样性从原来的15种减少到了8种。

这个简单实验的结果是惊人的。他们表明，一个捕食者可以通过它的猎物控制一个群落中的物种组成——既影响它吃的动物，也影响它不吃的动物和植物。

随着潘恩在接下来的五年里继续进行这项实验，贻贝线沿着岩石表面向低潮线平均前进了近3英尺，占据了大部分可用空间，并将所有其他物种完全驱逐出去。潘恩意识到海星主要通过控制贻贝来发挥其强大的作用。对于潮间带的动物和藻类来说，重要的资源是岩石上的房地产空间。贻贝是这一领域非常强大的竞争对手，没有海星，它们接管并迫使其他物种离开。捕食者靠捕食者稳定了群落负调节竞争优势物种的种群。

Paine的海星抛掷实验有力地证实了HSS假说，即食肉动物从上到下施加控制。但这只是在太平洋海岸的一个地点对一种掠食者进行的一次实验。如果Paine想要得出一般性结论，那么测试其他地点和其他捕食者是很重要的。穆考湾实验的戏剧性结果激发了一波“踢-看”实验。

当然，今天，一种掠食者的影响力比任何其他掠食者都大。如果规则不被理解，人类将是最终的输家。

佩恩外出钓鲑鱼时发现了无人居住的塔图什岛。在这个被暴风雨袭击的小岛上，距离木瓜湾海岸几英里，离岸约半英里，佩恩发现许多同样的物种附着在岩石上，包括大型的珊瑚礁皮萨斯特海星。在马卡部落的允许下，潘恩开始把它们扔回水中。几个月后，贻贝开始在没有捕食者的岩石上扩散。

在新西兰休假期间，佩恩调查了奥克兰附近海滩北端的另一个潮间带群落。在那里，他发现了一种叫做Stichaster南极光以新西兰绿唇贻贝为食，这种贻贝也出口到世界各地的餐馆。在9个月的时间里，Paine将所有海星从一个400平方英尺的区域移走，并留下了一个相邻的，类似的地块。他看到了立竿见影的效果。经过处理的区域很快开始被贻贝占据。最初出现的20个物种中，有6个在8个月内消失了;在15个月内，大部分空间都被贻贝占据了。

对潘恩来说，华盛顿和新西兰的掠食性海星是潮间带群落结构的“基石”。正如拱门顶端的石头对结构的稳定是必要的，这些食物链顶端的掠食者对生态系统的多样性也是至关重要的。驱逐他们，如潘恩所示，社区就会分崩离析。潘恩开创性的实验，以及他创造的术语“关键物种”，促使他在其他社区寻找关键物种，并将导致他的另一个开创性的想法。

海獭和级联效应

潘恩的“踢它看”实验并不局限于操纵捕食者。他对理解决定沿海社区整体构成的规则很感兴趣。潮池和浅水区的其他主要居民包括各种各样的藻类，比如被称为海带的大型棕色海藻。但它们的分布是零散的，在一些地方丰富多样，在其他地方几乎没有。海藻中最常见的食草动物之一是海胆。潘恩和动物学家罗伯特·瓦达斯着手研究海胆对藻类多样性的影响。

为了做到这一点，他们用手将所有的海胆从Mukkaw湾周围的水池中移走，或者用铁丝笼子将它们禁止进入周五港(贝灵汉附近)的区域。他们将附近的水池和区域保留下来作为实验的对照。他们观察到去除海胆的显著效果——在没有海胆的区域，几种藻类爆发了。有大量海胆的控制区只有很少的海藻。

潘恩还注意到，这种以海胆为主的“贫瘠地”在塔图什岛周围的池塘里很常见。乍一看，海胆贫瘠地似乎违反了HSS假说的一个关键主张，即食草动物往往不会吃掉所有可用的植被。但另一种关键物种的意外发现，很快就可以解释为什么太平洋水域会有如此贫瘠的土地，这种动物早在潘恩开始修补自然之前就已经从华盛顿海岸移走了。

海獭曾经分布在从日本北部到阿留申群岛，沿着北美太平洋海岸，一直向南到下加利福尼亚。18世纪和19世纪，这种动物因其奢华的皮毛而备受垂涎，是所有海洋哺乳动物中密度最大的一种。到了20世纪初，这种动物被捕杀得如此密集，以至于原始数量在15万到30万之间的动物只剩下2000只左右，而且这种动物已经从其大部分范围内消失，包括华盛顿州。根据一项国际条约，该物种于1911年获得保护地位。在阿留申群岛濒临灭绝后，这些动物在一些地方又恢复到高密度。

1971年，潘恩被邀请去其中一个地方旅行——安奇卡岛，阿留申群岛西部一个没有树木的岛屿。一些学生在那里的海带社区工作，潘恩飞过来提供他的建议。来自亚利桑那大学的学生吉姆·埃斯蒂斯会见了潘恩，并描述了他的研究计划。埃斯蒂斯对海獭很感兴趣，但他不是生态学家。他向潘恩解释说，他正在考虑研究海藻森林是如何支撑海獭数量激增的。

“吉姆，你问错问题了，”潘恩告诉他。“你要看三个营养水平：海獭吃海胆，海胆吃海带。”

埃斯蒂斯只见过安奇卡的水獭和海藻森林。他很快意识到这是一个比较有水獭和没有水獭的岛屿的机会。埃斯蒂斯和他的同学约翰·帕米萨诺(John Palmisano)一起前往西200英里处的谢米亚岛(Shemya Island)，那里没有水獭。当他们走到海滩上，看到巨大的海胆尸体时，他们第一次感觉到事情有了很大的不同。但真正震惊的是埃斯蒂斯第一次潜入水下。

埃斯特斯回忆道：“我一生中最激动人心的一刻发生在不到一秒钟的时间里，那就是我在谢米亚岛的时候把头伸进了水里。”。“我们在这个只有海胆的海洋里，到处都没有海带。任何傻瓜都能弄清楚到底发生了什么。”

埃斯特斯和帕尔米萨诺发现了两个岛屿周围两个群落之间的其他显著差异：在阿姆奇卡岛周围有丰富多彩的石斑鱼、海豹和秃鹰，但在无水獭的谢米亚岛附近却没有。他们提出，这两个群落之间的巨大差异是由海獭造成的，海獭是海胆的贪婪捕食者。他们认为海獭是关键物种，其对海胆种群的负面调节是沿海海洋群落结构和多样性的关键。

埃斯蒂斯和帕米萨诺的观察表明，海獭的重新引入将导致沿海生态系统的戏剧性重组。在他们开创性的研究之后不久，测试海獭影响的机会就出现了，因为海獭沿着阿拉斯加海岸扩散，并重新占领了不同的社区。1975年，阿拉斯加东南部的鹿港没有海獭。但到了1978年，这些动物已经在那里定居下来，海胆又小又少，海底到处都是它们的遗骸，高大浓密的海藻开始生长。

海獭的存在抑制了海胆的生长，而海胆原本抑制了海带的生长。这种双重否定逻辑在生物学中很普遍。在这个例子中，水獭通过抑制海胆的数量来“诱导”海藻的生长。海獭捕食草食海胆调节海带林的发现，为HSS假说和Paine的关键物种概念提供了强有力的支持。

从生态学角度来看，掠食性海獭对其以下的多个营养层次具有级联效应。潘恩创造了一个新词，用来描述他和其他人在物种迁移或重新引入过程中发现的强大的、自上而下的效应:他称之为营养级联。

营养瀑布的发现令人兴奋。捕食者（海星、海獭）的存在或不存在所造成的许多间接影响令人惊讶，因为它们揭示了此前未曾料到、甚至无法想象的生物之间的联系。谁会想到海带森林的生长依赖于海獭的存在？这些戏剧性和出乎意料的影响增加了这样一种可能性：生物学家不知道，营养级联在别处运作，形成了其他种类的群落。如果是的话，那么关键物种和营养级联可能是生态系统的一般特征——控制群落中生物数量和种类的规则。

事实上，营养级联已经在全球范围内被发现，在那里，狼、狮子、鲨鱼、土狼、海星和蜘蛛等主要食肉动物形成了群落。由于它们新近被重视的监管作用，大型食肉动物在过去一个世纪的消失引起了埃斯蒂斯、潘恩和许多其他生物学家的深切关注。

当然，今天，一种掠食者的影响力比任何其他掠食者都大。我们创造了一种非同寻常的生态环境，在所有栖息地中，我们都是顶级捕食者和顶级消费者。潘恩说:“人类无疑是占主导地位的关键因素，如果规则不被理解，全球生态系统继续恶化，人类将是最终的输家。”唯一能控制我们的物种就是我们自己。

肖恩·卡罗尔是威斯康星大学麦迪逊分校的分子生物学和遗传学教授，也是霍华德·休斯医学研究所负责科学教育的副总裁。他的新书是塞伦盖蒂规则:探索生活如何运作及其为何重要。

摘自塞伦盖蒂法则：探索生命如何运作以及生命为何重要肖恩·卡罗尔(Sean B. Carroll)著。版权所有，普林斯顿大学出版社2016。本文经许可转载。