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性是一种应对机制

有性生殖的进化是否与线粒体突变同步?

问任何一个生物学家,性似乎都是一种浪费。这是昂贵的:想想看,制造孔雀壮观的羽毛需要耗费巨大的能量

一个任何生物学家的性行为似乎都是浪费。这是昂贵的:想想看,制造孔雀壮观的扇形尾巴的巨大能量,显然是为了吸引雌性孔雀与它交配。而且这似乎效率低下:性只允许我们传递一半的基因,而完全一半的物种(男性)不能生育。进化是非感性的,所以这些成本必须带来收益。通常的答案是,通过每一代基因的重组,性创造了新的基因组合,将有益的突变与有害的突变分离开来,并赋予物种一定程度的进化灵活性。它将基因保存在池中,这些基因可能在今天没有用处,但可能会使生物的后代免于瘟疫、瘟疫和寄生虫。

所有这些可能都是正确的,但这篇论文有一个缺陷。虽然有性生殖的好处往往是微妙的,而且只在几代人的时间里才会显现出来,但其代价是沉重而直接的。为了完全理解性,我们需要一个可以追溯到早期复杂生物体的原始汤以及它们所面临的直接生存压力的解释。澳大利亚进化生物学家达米安·道林提出一个令人惊讶的想法去年与同事贾斯汀·哈维尔德和马修·霍尔在杂志上发表了文章生物信息. 它源于一个简单的事实,即单细胞细菌和古细菌,即原核生物,从不沉迷于有性繁殖。他们有一些类似性的行为,包括身体接触以交换有时被称为“细菌性”的基因,但他们不会有性繁殖;它们简单地通过一分为二而增殖。

性是更复杂的生物的特权,真核生物。像阿米巴变形虫和犰狳这样多种多样的生物通过在配子(如精子和卵子)之间分裂染色体进行繁殖,这些配子反过来结合在一起创造出一个新的有机体。化石中最早保存完好的真核生物——红藻,可以追溯到12亿年前——也是已知的最早的有性繁殖的例子,这是配子的存在所揭示的。真核生物的典型特征是,它们的细胞结构高度结构化,不仅包含细胞核,还包含细胞器——尤其是线粒体,这些神奇的生物电池镶嵌在我们的细胞上,为我们提供赖以生存的能量。“我们的论点很简单:真核生物是由两种特征结合在一起的——线粒体和性别——我们相信这里有一种被忽视的联系,”Dowling说,他领导着澳大利亚墨尔本莫纳什大学的一个研究小组。

虽然有性生殖的好处往往是微妙的,但它的代价是沉重而直接的。

这种联系在于线粒体不仅仅是细胞电池。数十亿年前,它们实际上是独立的有机体。它们是一个例子,说明人体并不完全是“人类”。我们的肠道里充满了数万亿个外来细菌细胞;我们的DNA充满了古老病毒的碎片;甚至我们的细胞也是原始汤的小团。科学家们越来越意识到,许多疾病不是外部攻击,而是我们内部生态系统的失衡。在线粒体的情况下,由于这些细胞器包含自己独特的独立DNA,冲突可能会发生。道林说:“直到最近,科学基本上都忽视了这样一个事实:我们每个细胞中都有两个基因组,一个是我们自己的核基因组,另一个是线粒体。”

线粒体基因组倾向于快速突变,并且容易与细胞核中的调控基因不同步,从而对生物体产生潜在的负面影响。道林认为,性进化是细胞核与它所管理的千变万化的领域保持同步的一种方式。“早期真核生物正在建立的帝国,基于他们的关键武器——产生能量的线粒体——正处于危险之中,因为线粒体经常发生突变,”他说。性在每一代人中构建新的基因型,并允许细胞核在出现问题时进行补偿。换言之,这是一种恢复平衡、修补我们内部分歧的方法。与性的其他好处不同,这一点对最早的真核生物及其后代同样重要。

突变体性:动物的线粒体突变率很高,需要性来繁殖。相比之下,很少有植物需要性来繁殖,而且植物的线粒体突变率很低。 杰伊·卡萨里奥/盖蒂图像


一个大约20亿年前,两种原核生物——两种在原始汤中游动的细菌——进行了可以被比作原始性行为的活动。一个入侵另一个。一个吃了,另一个被吃了,都活了下来。他们合并了,随着时间的推移,创造了一些不同寻常的新事物。入侵者——被吃掉的那个——在几百万年的时间里进化成了小而强大的线粒体。另一个可能进化成更大的核。

这种融合导致了一种壮观的共生关系。线粒体致力于产生能量,而且非常高效,以至于这个星球上的复杂生命很快就向四面八方散开。但专门从事发电是有代价的:线粒体的氧化压力很高,会损害细胞器及其基因。因此,道林认为,线粒体DNA“注定会积累有害的突变”。快速突变似乎是维持自身DNA的细胞器的普遍问题,不仅影响线粒体,有时也会影响叶绿体(植物中的光合细胞器,其本身曾经是自由漂浮的细菌)。德国科隆马克斯·普朗克衰老生物学研究所的Nils-Göran Larsson最近的研究表明,线粒体复制天生容易出错(特殊的生殖细胞除外)。

如今,线粒体突变率很高的物种很多。在人类和大多数其他动物身上,线粒体在我们的一生中不断分裂,它们的基因突变速度比细胞核中的基因快10到100倍。不仅单个细胞携带数千个线粒体,每个线粒体还包含自身DNA的多个拷贝。变化的数量是巨大的。

性成为物种从基因组错配中恢复的最快方式。

为了应对这种情况,经过数百万年的进化,大部分基因从线粒体转移到了更稳定的核基因组中。如今,动物线粒体只有37个基因,全部用于产生能量。它们的大部分功能受核基因组中1000多个基因的调控和辅助。但放弃基因只能提供部分解决方案。当这37个基因动摇或改变时,细胞机器就会停止运转。除非调控它们的核基因适应,否则细胞会生病甚至死亡。

2007年,道林和他的同事研究了当这两组基因相互作用时会发生什么。在一项实验中,他们培育了23代五种不同种类的种子甲虫,称为四纹豆象. 在一些菌株中,线粒体基因组和核基因组适应于协同工作。但当实验者将线粒体移植到不同品系时,精子活力下降。道林和他的同事将这项研究扩展到果蝇。他们创造了五种只在线粒体基因上不同的果蝇,并研究了这些不同的果蝇对核基因的影响。雌性苍蝇几乎没有受到影响:只有7个核基因的活性发生了变化。但是这些雄性有令人惊讶的1172个核基因受到影响,主要在睾丸或精子腺。道林说:“当我看到这种影响对男性有多么强烈时,我几乎摔倒了。”。“这大约占雄性苍蝇基因组的10%。”

女性和男性反应之间的差异有一个自然的解释:线粒体纯粹是母亲的天赋。精子不会把它们传下去;只有母子的蛋能。因此,具有有害线粒体突变的女性往往在繁殖前死亡,从而将这些突变从基因库中清除。但是,如果这种突变伤害男性而不伤害女性,它可能会持续下去。道林并不是唯一一位证明有丝分裂核二人之间存在着深刻的相互依赖关系的科学家。在苍蝇和海洋甲壳类动物中,基因组的冲突也被证明会导致发育延迟和生育能力受损。

人类也会受到基因组不和谐的困扰。以色列本-古里安大学(Ben-Gurion University)的进化遗传学家丹·米什马尔(Dan Mishmar)发现,核冲突会增加具有某些遗传变异的德系犹太人患II型糖尿病的脆弱性。伦敦大学学院的神经学家Jan Willem Taanman说,一个线粒体突变导致阿拉伯-以色列和西班牙家庭的遗传性耳聋。然而,在一些遗传了突变的人身上,核基因的变异能够解决这个问题,要么通过限制线粒体突变的影响,要么通过直接补偿它。在培育出同样状况的老鼠身上进行的实验也证实了这一点:新的核基因可以通过绕过线粒体故障,为耳朵的耳蜗产生更多能量,从而恢复听力。

科学家们现在怀疑一种遗传形式的进行性失明(称为Leber遗传性眼神经病)可能部分是由于线粒体变异和核基因组之间的舞蹈。长期以来,研究人员一直困惑于这样一个事实,即这种形式的失明并不总是以同样的严重程度出现,甚至在所有具有相同突变的人身上都没有。例如,藏族人线粒体DNA中的一种特殊突变似乎可以抵御高海拔压力,防止这种形式的失明,但在低海拔地区可能会使人易患这种疾病。这怎么可能?可能是核基因组背景不同吗?神经遗传学家瓦莱里奥·卡雷利(Valerio Carelli)说:“我们在核基因组中发现了一系列可能影响线粒体DNA的候选基因,并对其进行了解释。”1博洛尼亚大学的研究员。Carelli已经研究LHON 20年了。他说:“我们对基因组的排序越完整,我们对这个问题的理解就越细。”


这不是拯救性。性成为物种从基因组错配中恢复的最快方式。它的基因重组创造了新的变种,可以适应各种变化,包括外部和内部。哈维德说:“性是线粒体和核基因组保持同步的唯一途径。”。“如果没有性别,我们将面临线粒体突变积累得更快的局面,细胞核也无法很快产生共同适应的突变。由于相关的重组“技巧”,性别使真核生物能够从基因组中获得更多的变异。”

除了重新调整基因外,性还提供了一种新的进化模式。不适宜的生物体被淘汰,不仅是因为环境压力,还因为交配的竞争,这种竞争在微观层面上是通过精子之间的竞争使卵子受精而复制的。这场竞争是对线粒体的一场激烈的考验,即使是最轻微的错配也会被淘汰。精子细胞的中段充满了线粒体,为赢家通吃的比赛提供了燃料。“尽管线粒体基因组很小,但它对个体的生物化学和体质至关重要,”英国诺维奇东安格利亚大学的生物学家Matthew Gage说。“配偶选择和通过性选择的竞争应该从两个方面改善有丝分裂核的匹配。第一,通过选择雄性线粒体的高性能。第二,通过选择精子的高性能,精子的受精能力在很大程度上取决于最佳的线粒体功能。”

作为对他的理论的检验,道林着眼于整个物种。从藻类到郁金香再到珊瑚,线粒体的突变率差别很大。道林的理论预测,线粒体突变率越快,该物种的成员就越需要性生活。道林认为证据支持他的观点。几乎所有的动物都有很高的线粒体突变率,需要性来繁殖,而植物在这两方面都比较成熟。“许多陆地植物的线粒体突变率极低,事实上,很少有植物需要道林说。“几乎所有的老鼠都可以在需要的时候做爱,但它们也可以无性繁殖。

其他人则不那么肯定。伦敦大学学院的进化生物学家Bram Kuijper是道林新理论的支持者,但他希望看到更好的证据。“我们对整个生物体的线粒体突变率知之甚少,”他说。西安大略大学的生物学家David Roy Smith同意:“虽然动物的线粒体基因组突变比植物突变的快,但很快就会变得复杂。研究表明,单一植物线粒体基因组的突变率可以相差近三个数量级。”Kuijper希望看到测试的一个物种是微孢子虫。这些微小的寄生虫是真核生物,但在进化过程中的某个时刻失去了线粒体。“他们做爱了吗?”他问道。“如果是的话,数量是多少?”与此相反的是蛭形轮虫,一种小型水生昆虫,具有线粒体,但可能不会有性繁殖。不列颠哥伦比亚大学的理论生物学家Sarah Otto的进化数学模型为她赢得了麦克阿瑟基金奖,他担心这些错误是反驳理论的例外。她说:“有很多证据表明它们仍在进行无性基因转移。”。但她说,道林认为有性生殖的进化是对生物间共生关系的反应,这种共生关系融合形成了真核生物。奥托说,包裹在额外的膜中,“基因交换变得越来越罕见,以至于进化性系统的优势变得足够强大,足以抵消其成本。”

这突出了关于进化的一个更广泛的观点:生物体之间的伙伴关系创造了改变的动力。弗里曼·戴森(Freeman Dyson)说:“伟大的生物学家林恩·马古利斯(Lynn Margulis)告诉我们,进化过程中的大部分重大飞跃都是由共生作用引起的。”他虽然以物理学家而闻名,但涉及多个学科,并撰写了这部小杰作,生命起源.Dyson解释说,宿主生物被寄生虫入侵。于是两个人开始搏斗,在一场近乎死亡的搏斗中,他们出人意料地获得了新的、惊人的生命。戴森解释说:“由于寄主为共生体提供生命支持,共生体可以自由进化,随机而迅速地获得或失去遗传能力。共生体很少会发明出新的结构,从而极大地改变宿主的生活方式。”

当谈到生活方式的巨大改变时,性当然符合这个要求。有了它的快乐和羽毛,有了它复杂而又常常令人筋疲力尽的交配仪式,它有能力打破或修补生命。所有这些混乱,以其自身的方式,可能是一种努力,以避免由区区37个基因引起的更深层次的混乱。


吉尔·奈马克是亚特兰大的一位作家,他的作品曾在《纽约时报》上发表《发现》、《科学》、《NPR》、《鹦鹉螺》、《永旺》、《石英》、《今日心理学》纽约时报。


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