D去年秋天，北美的河流徘徊，这是一个名叫Terra Partook的美国宇航局卫星在一些高空叶子偷窥。在9月份拍摄的空中照片中，橙色和红色饱和绿色景观，仿佛在无烟的火焰中点燃星球。如果外星人总裁发生在这一年度现场，它可能会误认为有意的信号 - 一个战斗耀斑，或许或遇险呼叫。另一方面，地球束缚的科学家长期以来，秋天的颜色只是一次性巧合。“这样的生化卓越......似乎在树上没有功能，”2000年写了一株植物生理学家，回应了19世纪苏格兰生物学家Marion Newbigin的情绪。
但在20世纪90年代末，牛津大学的进化理论家威廉·d·汉密尔顿提出，树木充满活力的秋季色彩确实是一个信号，这意味着抵御在秋季产卵的寄生虫。他推断，这种行为一定是共同进化的结果，在共同进化中，两个或两个以上的物种相互推动对方的适应。植物和它们的传粉者就是一个典型的例子。查尔斯·达尔文写道:“一朵花和一只蜜蜂可能会以最完美的方式，慢慢地，要么同时发生，要么相继发生，改变和适应彼此。物种起源. 花的变化引起蜜蜂的变化，蜜蜂的变化引起花的变化……等等，直到最后，授粉过程诞生。
一定有一个原因，为什么一些垂死的树叶进化出了多彩的秋季展示，而另一些却没有。
汉密尔顿认为，秋天的颜色也有类似的演变过程。他认为，在那些深受昆虫伤害的树种中，自然变异会产生一些具有更强防御能力的树木——可能是有毒的，也可能是不好的味道——碰巧的是，它们的叶子更明亮。这些树上的一些害虫可能会进化到把树木的彩色展示当作警告信号，并转而占领那些更迟钝、防御能力更弱的树木。在这种情况下，最鲜艳的树和最聪明的虫子最有可能存活下来，把它们的基因和行为传递下去。
汉密尔顿于2000年去世，但第二年发表的想法引发了严肃的辩论。1.“这个领域最初是对抗生态学家的对抗性植物学家，指责对方是白痴，”Marco Archetti回忆说（现在在英国的东安格利亚大学），帮助汉弥尔顿把信号理论作为本科生。如今，经过20多年的收集证据和反证，提出论点并予以反驳，专家们仍然没有达成共识。就连阿切蒂也承认，这一理论并不适用于黄叶。但红叶也许正符合汉密尔顿的叙述。血的颜色，停止标志和毒箭蛙的颜色，红色在秋天的树叶中可能和其他地方一样令人担忧。
E生态学教科书经常解释秋天的颜色是叶子死亡的偶然副产品。落叶树在秋天落叶，为冬天做准备，因为寒冷的温度和更短的白天减少了它们从阳光中产生的化学能。然而，在树叶落下之前，一棵处于自相残杀状态的树会将叶绿素（一种绿色的光合作用色素）分解成氮等营养物质，这些营养物质被树干吸收并储存到春天。时间是至关重要的：如果树木过早地杀死叶子，它就会错过阳光。如果它等待太久，它的绿叶就会结霜，阻止它吸收营养。
当树木收获自己的叶绿素时，树叶中的其他色素被揭开或合成。例如，类胡萝卜素吸收紫光、蓝光和绿光，反射黄色和橙色。在春季和夏季，它们有助于光合作用，但因为它们的浓度比叶绿素低，所以它们的颜色是隐藏的。秋天，树木吸收类胡萝卜素的速度要慢得多，如果有的话，可以让它们的黄色和橙色光芒四射。花青素是一些秋叶中的另一类色素，使叶子呈现红色，有时甚至略带紫色。与类胡萝卜素不同，它们在生长季节不存在，而是在死亡过程中产生。
显然，颜色变化和叶片死亡有着密切的联系。但是，汉密尔顿和阿切蒂认为，他们不必如此。枫树和橡树展现出灿烂的秋色，而同样气候的其他树木，如冷杉和云杉，则是常绿的，一年四季不断地落叶和生长新的叶子。研究人员推测，一定有一个原因，为什么一些垂死的树叶进化出了色彩鲜艳的秋季展示，而另一些却没有。
如果树木想要阻止食草动物，黄叶着色大概是他们能选择的最糟糕的策略。
在汉密尔顿的鼓励下，阿切蒂开始用博弈论建立一个模型，根据博弈论，他说，“你的最佳决策取决于其他参与者将做出什么样的决定。”例如，以雄孔雀的尾羽为例。博弈论表明，雄性进化出大而多彩的尾巴是因为它们能吸引雌性，但只有最健康的雄性才能承受最华丽的展示，因为大尾巴使它们更难逃脱捕食者。反过来，雌性选择与最爱炫耀的雄性交配，因为雌性进化到相信这种炫耀是遗传力量的标志。
Archetti认为博弈论可能类似地描述树木和昆虫之间的进化面。正如男性孔雀必须“决定”多少资源，如果有的话，要投资大尾巴，树木必须“决定”值得在秋天的奇观中投资多少资源。与此同时，昆虫必须决定哪种树木是最热情好客的，就像女性孔雀必须决定哪种潜在的伴侣最适合。Archetti推出了，为了使秋天的颜色作为一种值得信赖的信号，就像孔雀的尾巴一样，它们必须有用和繁重。否则，树将显示它们威利 - 尼利，而且消息将失去其含义。2.
v涵盖archetti的模型需要经验数据。在他去世之前，牛津的一个动物学家汉密尔顿和山姆布朗，设法挖掘了科学文学的支持证据。在2001年的纸质中，随着弓箭岛预测，他们描述了如何生产明亮的秋季颜色的生产确实可能是昂贵的。一项研究表明，在落下叶子之前，挪威枫树不超过50％的叶子类胡萝卜素。汉密尔顿和棕色抑制了丢失的颜料可以很好地用作能源，但被认为是一个警告信号，保持叶子变黄。他们维持树木，在秋天的早期牺牲叶绿素以持续数周或几个月的鲜明信号，也会失去珍贵的光合时间。制造新颜色化合物的树木，包括花青素，荧光化学物质和荧光增白剂，在该过程中使用能量。
汉密尔顿和布朗也被称为一个昆虫家族，他们认为可能有助于推动一些树木的秋天颜色的演变。蚜虫，一种吸吮害虫在全世界温带地区的温带，可以传播病毒，特技树的增长，并将其散装减少多达三分之二。研究人员认为，由于蚜虫有时会在秋季迁移和殖民新植物，因此精确当叶子变化颜色时，它们可能已经进化以将此变化作为信号读取。更重要的是，一些蚜虫物种可以区分明亮和沉闷的色调，特别是在黄色中，并且偏好更稀释的色调。
然而，许多植物生物学家对此表示怀疑。3.他们指出，蚜虫在秋季以外的季节迁徙，这表明它们选择的树通常与颜色无关。批评者建议，树木在秋天使用花青素和类胡萝卜素作为防晒霜，因为秋天的环境条件对阳光的损害最脆弱。
一些专家坚持认为秋天颜色的演变，甚至红色，与昆虫无关。
2007年，柏林洪堡大学昆虫视觉专家托马斯·德林（Thomas Döring）和一位同事对汉密尔顿和布朗关于蚜虫颜色视觉的假设提出了质疑。Döring和他的合作者在该杂志上写道，对绿色桃蚜的实验室实验表明，这些昆虫会“热情地尝试将它们的喙钻入反射绿色到黄色光线的表面”普罗斯一体.4.如果黄色是一个远离的信号，那么这些虫子并没有得到信息。在他自己的研究中，Döring发现黄光刺激蚜虫的感光细胞与绿光相同，这意味着蚜虫可能无法分辨绿叶和黄叶之间有多大区别。作者总结道：“如果树木想用颜色来阻止食草动物，黄色的叶子颜色大概是他们能选择的最糟糕的策略。”。
archetti不相信。他说服Döring在实验上进行了合作，以测试其实际优选的颜色蚜虫，基于其在现场的行为。5.在一片光秃秃的沙质土壤上，研究人员设置了140个水盘来捕捉蚜虫，每个水盘都涂上70种秋天的颜色。当结果出来时，阿切蒂不得不承认他对黄色的看法是错误的：黄色的盘子比绿色的吸引了更多的蚜虫。Archetti解释说，对于蚜虫来说，黄色似乎只是一种“超亮绿色”。类胡萝卜素被排除在共同进化理论游戏之外。然而，这一理论仍然适用于红色花色苷：昆虫避开了红色陷阱。
T他理想的考验汉密尔顿和楣的理论将是一个受控试验：服用两组红叶树，只暴露一组虫害，并为许多世代观察它们。如果红色是一个警告信号，那么您将期望这种特性从昆虫捕食的选择性压力中释放的树木人口中消失。当然，实验将是不切实际的 - 今天没有科学家会活着看到它的结局。然而，弓箭内发现了一个聪明的解决方法。
在2009年的一篇论文中，他比较了野生苹果树和驯化苹果树的种群。6.昆虫仍然攻击家养树木，但人类控制着树木的繁殖。因此，一棵树是否能避免虫害与它是否能产生后代的关系要小得多。Archetti推断，如果没有这种适应压力，红叶最终会从苹果树上长出来。事实上，这种进化逆转似乎已经发生了：Archetti报告说，在中亚，62%的野生苹果树叶子变红，但只有39%的驯化苹果树叶子变红。同样，他指出，亚洲的野生杏树和胡桃树往往会变成红橙色，而欧洲的栽培则保持绿色或黄色。
根据Archetti的博弈论模型，红色树木对昆虫的危害也最大。Archetti通过观察40株绿叶苹果树、40株黄叶苹果树和40株红叶苹果树上的蚜虫群落来验证这一假设。这些虫子在秋天定居在树上，到了夏天，大约三分之二的绿叶菌落的后代和大约一半的黄叶菌落的后代存活了下来。然而，在红叶群体中，存活率仅为三分之一，这表明红叶树的某些未知特征干扰了育种。2012年，新西兰研究人员对另一种苹果树害虫淡棕色苹果蛾进行了研究，结果表明，食用红叶会杀死蛾幼虫或显著减缓其发育。7.
尽管如此，一些专家坚持认为秋天颜色的演变，甚至红色，与昆虫无关。佛罗里达国际大学退休植物学家大卫·李说：“进化生物学家有一种偏见，认为颜色是一种视觉信号，而这通常只是细胞过程的副作用。”。其他专家不再认为争论有什么意义。“事实上，如果秋天的颜色有一个以上的主要功能，就不会有冲突，”芬兰东部大学的生态学家Jarmo Holopainen说。新西兰生态学家凯文·古尔德对此表示同意。他说，防晒可能是“红叶进化的主要驱动力”，但“色素可能被用于其他功能”，如阻止害虫。
汉密尔顿的假说之所以经久不衰，部分原因可能在于它的美学吸引力。就连马里昂·纽比金(Marion Newbigin)也无法否认达尔文的力量在起作用的可能性。100多年前，纽比金认为，没有证据表明秋天的颜色“有丝毫用处”。“然而，”她在1898年写道，“它常常以非凡的程度展现出我们习惯认为是自然选择作用的结果的美丽和完美。”
布莱恩·加拉赫是《纽约时报》的助理编辑鹦鹉螺。@brianscottg
工具书类
汉密尔顿，W.D.＆Brown，S.P.秋天的树子作为障碍信号。皇家学会的诉讼程序b268., 1489 - 1493(2001)。
2.阿切蒂，M.《秋天颜色的共同进化起源》。理论生物学杂志205, 625-639 (2000).
3.红叶、昆虫和共同进化:转移注意力?生态学和进化趋势19., 616-618 (2004).
4.Chittka, L. & Döring, T.F.秋天树叶的颜色对蚜虫来说是红色信号吗?公共科学图书馆生物学5.e187(2007)。
5.Döring，T.F.，Archetti，M.，和Hardie，J.通过食草动物的眼睛看到的秋叶。皇家学会的诉讼程序b276., 121-127 (2009).
6.通过共同进化驯化苹果以维持秋天颜色的证据。皇家学会的诉讼程序b276., 2575 - 2580(2009)。
7.N.P Markwick,等红叶苹果影响浅棕色苹果蛾的形成、生长和发育，后维塔纳叶盖.实验昆虫学146.，261-275（2013）。
